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亚太之源-壮族父系遗传研究(复旦大学 广西医科大学 耶鲁大学)

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本帖最后由 楚越DOCa 于 2017-12-6 10:59 编辑


Y染色体单倍群世界分布地图

遗传学报ActaGenetica Sinica200612月,3312):1060-1072 ISSN 0379-4172

壮族Y染色体分型及其内部遗传结构

陈晶1,2,李辉2,3,覃振东2,刘文泓2,林伟雄4,尹瑞兴5,金力2,潘尚领1
翻译自英文件(为内部讨论文件,请勿转载)

1. 广西医科大学病理生理教研室,南宁,530021
2. 复旦大学生命科学院教育部现代人类学重点实验室,中国上海,200433
3. 耶鲁大学医学院遗传系,新港,康涅狄格州,06520-8005
4. 广西医科大学医学实验中心,南宁,530021
5. 广西医科大学第一附属医院老年心血管病研究所,南宁,530021

摘要: 壮族是中国最大的少数民族,与东南亚的泰老族群关系密切,在东亚人群的遗传结构研究中地位非常特殊。本研究调查了壮族各个支系的Y染色体多样性,通过主成分分析、聚类分析和分子方差分析,揭示壮族的内部父系遗传结构。结果发现,壮族的主要Y染色体单倍群为O*, O2a, O1。传统的对壮族按方言分为南北二组的分类方法在遗传上并没有依据,壮族支系体现出从东往西的梯度变化过程。这说明壮族的结构中有几个层次,最早的成分普遍出现在各个支系中,第二层是由东部来的百越核心成分,第三层是北方来的汉族成分。壮族内部遗传结构的分析将有助于对东亚人群的南来起源的研究。

关键词: Y-染色体;壮族;内部遗传结构

作者简介: 陈晶(1980-)女,硕士研究生,研究方向:分子人类学。E-mail:chenjing.gxmu@gmail.com

收稿日期:2006-02-23;接受投稿:2006-04-07
这项工作得到了中国国家自然科学基金(39993420)优先项目,广西科学基金(No.GSN0339041GSY0542044)和国家地理遗传项目的支持。
①通讯作者。 李辉,电子邮件:LiHui.Fudan @ gmail.com,电话:+ 86-21-6564 2419;
潘尚凌,电子邮件:s.pan@gxmu.net.cn,电话:+86-771-535 8292

人非重组的Y染色体部分(Nonrecombining Portion of the Human Y-Chromosome-NRY)是父系遗传的,并且在细胞分裂期间不经历重组,倾向于形成群体特异性和多态性。此外,Y染色体上的单核苷酸多态性(Single Nucleotide Polymorphisms-SNP)具有较低的复发性突变概率和较高的可靠性,更加大的集群和区域特异性,并且可以更准确的记录人类历史迁移和进化事件,具有很高的质量,因此它们被迅速接受为研究人类进化和起源的最有效的标记之一[1,2]。使用变性高效液相色谱(Denaturing High- Performance Liquid Chromatography-DHPLC)和单链构象多态性(Single-Stranded Conformation Polymorphism-SSCP)技术,Underhill等人[1,2]研究了过去全世界人群的多种Y染色体双等位基因标记,并构建了131Y-单倍群及其映射的人类进化系谱。在亚洲,基于Y染色体上19个东亚特异性多态性标记,Su等人[3,4]建立了17Y单倍群,其中7个是东亚人群特异的。 通过明确追踪东亚和太平洋地区的父系移民路线,Su等人发现与北亚组相比,南亚组有更多的Y单倍群,表明东亚人来自南方。基于Su等人的数据,Li[5,6]利用这些Y-SNP标记研究了中国南方几十个民族,并解释了它们的起源,迁移,混合和进化,从而增加了这些群体起源的重要遗传信息和证据。

壮族是中国最大的少数民族,人口超过1600万,其中94%的人口居住在广西壮族自治区。壮语属于侗台语系,台-卡岱语族和台语支【7】,可以细分为以邕江区隔的南部和北部方言(壮语分支分布,见图1)。应该指出的是,贵州省的布依族人实际上属于与壮族相同的民族,如他们的语言和文化所示,云南省的所谓Shui Hu,是与贵州的水族完全不同的人,其实是布依。因此,所有这些族群都被学术界视为壮族。不幸的是,壮族人没有自己的书面文字,并且历史上必须使用汉字来记录事件,这些记录可能不完整。依据少量存在的历史记录,在2000年前,壮族可以追溯到“骆越”和“西瓯”群体【7】。然而,壮族的起源可能比预期的更复杂,因为壮族可能经历了复杂的演化和迁移,并在很大程度上,可能与泰国和老挝在东南亚的起源有密切的关系。同时,壮族可能与其他周边族群混杂,特别是与汉族。因此,许多问题出现:壮族的确切起源是什么?是否有任何遗传证据支持他们的历史移民事件?将壮族分类为南方和北方组只是基于方言而没有任何遗传迹象是否合理?壮族的遗传性质能为研究周边人口的起源和迁移提供任何信息吗?此外,当早期东亚人口通过广西地区向北移动时,是否有原始的遗传物质保留在原生壮族中?



1壮族分布

北部壮语方言组:桂北,柳江,红水河,邕北,右江,布依,丘北,NhangTai-Mène
南部壮语方言组:邕南,岱依,Man-Caolan,侬,砚广,文麻,诶话(五色话),Tsün-Lao

很少有关于壮族父系遗传结构发表的报告存在,其中大部分主要集中在它的一些特殊分支。 在这项研究中,Y单倍群根据13个双等位基因标记和7Y染色体短串联重复(STR),被区分为8个壮族人口类型,并计算出每个单倍群的频率,进行主成分分析,绘制出遗传框架。 这项研究的作者希望在基因水平上确定壮族的遗传结构,并为进一步研究壮族的语言,起源,演化和与其他族群的融合提供遗传数据。


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发表于 2017-3-7 11:44:17 |显示全部楼层
干嘛要分开发呢。

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楚越DOCa  而且有几个问题,第一次发出的帖子里面空行会自动减少,调整后又会自动增多,第二次调整才正常;发出的引文号不能打出来,会自动变成表情符号,我只能把引文号用【1】表示了。不知道为啥,最近这个论坛基本没有人来了  详情 回复 发表于 2017-3-7 14:48
楚越DOCa  因为直接回复的后续帖子不能很好的插入表格  详情 回复 发表于 2017-3-7 14:36
山歌不唱忧愁多,大路不走草成窝; 钢刀不磨生黄锈,胸膛不挺背要驼。
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本帖最后由 楚越DOCa 于 2017-3-7 14:52 编辑
度莫 发表于 2017-3-7 11:44
干嘛要分开发呢。

因为直接回复的后续帖子不能很好的插入表格,而且字数限制是10000字节

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发表于 2017-3-7 14:48:43 |显示全部楼层
度莫 发表于 2017-3-7 11:44
干嘛要分开发呢。

而且有几个问题,第一次发出的帖子里面空行会自动减少,调整后又会自动增多,第二次调整才正常;发出的引文号不能打出来,会自动变成表情符号,我只能把引文号用【1】表示了。不知道为啥,最近这个论坛基本没有人来了,你知道原因么?

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发表于 2017-3-7 14:54:23 |显示全部楼层
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1材料与方法

1.1 样品收集和DNA提取

从广西省八个代表性壮族生活区收集了129份血样,分别代表8个壮族分支。使用传统的苯酚-氯仿方法从白细胞中提取DNA【8】。表1显示了不同分支和样本大小的详细信息。所有的个体均为壮族超过三代并且是不相关的健康男性,在招募时被要求签署知情同意书。

1.2 Y染色体双等位基因分型

引入了两种Y-SNP分型策略。对于具有长度变异即缺失或插入的SNP,使用荧光PCR(引物信息显示于表2中),将获得的产物在3100遗传分析仪(ABI公司,美国)上电泳以确定个体的基因型。对于没有长度改变,即取代或颠换的SNP,使用PCR-RFLP(限制性片段长度多态性)[4,6,8-10] 通过两种分型方法的Y-SNP分型结果的综合分析来确定每个受试者的Y单倍群。

1广西壮族8个分支的样本分布

分支
缩写
样本大小
  
邕北
  
  
YB
  
  
23
  
  
右江
  
  
YJ
  
  
5
  
  
桂边/布依
  
  
GB
  
  
4
  
  
红水河
  
  
HSH
  
  
39
  
  
桂北
  
  
GN
  
  
21
  
  
邕南
  
  
YN
  
  
19
  
  
左江/岱依
  
  
ZJ
  
  
15
  
  
德靖/侬
  
  
DJ
  
  
3
  
总和

129

为进行PCR使用了引物混合物,其含有M1750.04μLM1210.03μLM1340.03μL M1170.06μLM1110.08μL;和M150.02μL。每个PCR反应(体积5μL)包括0.5UKodDash聚合酶(TOYOBA),0.26μL引物混合物,10ng基因组DNA和缓冲液。PCR条件如下:9810s552s742s30个循环,最后在4℃扩增。

为了测试不同分支之间的变异程度,使用与用于分型Y-SNP相同的方法分型Y-STR。关于Y-STR引物的信息也示于表2中。每个PCR系统的体积为5μL,含有KodDash聚合酶,0.05μL; 10×缓冲液,0.5μL; dNTP(各2.5mmol / L),0.4μL;基因组DNA10ng;引物混合物,0.4μL。通常,在两个板中进行PCR反应。面板1包括引物对DYS389,0.05μL×2(正向和反向); DYS390,0.07μL×2; DYS391,0.08μL×2;总体积为0.4μL。面板2包括DYS3880.05μL×2; DYS392,0.07μL×2; DYS393,0.02μL×2;DYS19,0.06μL×2


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发表于 2017-3-7 14:57:00 |显示全部楼层
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1. 3 统计分析

基于本研究作者的实验结果和参考文献【11中所示的东亚的NRY单倍群树,定义每个个体的Y单倍群。

在实践中,为了确保获得有效的遗传样本大小,对于每个分支,其他公布的数据,如云南壮族,布依族,水族【12】,贵州布依族【13和未发表的数据(复旦大学,数据未发表),如广西田林壮,上思壮,五色壮和Man-Caolan壮数据,都增加到了相应的广西壮族分支上。

进行分层聚类分析,以显示广西壮族分枝的遗传距离(亲和力),使用SPSS13.0计算每个分枝中不同单倍群的频率。 通过结合层次聚类分析,主成分分析和关联分析,确定系统发生和Y染色体单倍群之间的关系,以揭示壮族分支之间的系统发生关系; 然后对于每个主成分根据其地理分布使用Surfer7.0软件绘制的梯度分布图来观察,其中主成分值用作高度值。

Arlequin1.1软件中使用分子方差分析框架(Analysis of MOlecular VAriance framework-AMOVA)计算不同分支的Y-单倍型频率导致的群体之间和之内的方差,以进一步阐明不同壮族分枝的系统发生。最后,针对具有相同Y-STR单倍群的不同分支,使用11.0网络软件(network 11.0)绘制壮族的遗传框架,以显示壮族分支之间的详细差异和关联。

2 结果

2.1 壮族分枝中NRY单倍群的分布

计算了源自Y-SNP分型结果的不同壮族分枝的单倍群频率。如表3所示,壮族的Y单倍群主要聚集在O *O1O2aO3,东亚四个最常见的单倍群。 Haplogroup O *是最常见的,其次是O2aO1,表明壮族是东亚典型的南方群体,拥有更古老的Y单倍群。 有趣的是,O3O3eO3e1,东亚北方群体的特征单倍群也常见于壮族,显示两个群体之间的共同基因交流。


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2.2 主成分分析

使用SPSS13.0软件进行主成分分析,根据本研究的作者得到的不同分支的Y-SNP分型结果和云南布依族,壮族,水族,广西田林,上思,五色,Man-Caolan壮族和贵州布依族的附加数据,绘制Y-SNP频率的主成分点图(图2)。 在这项分析中,田林与右江分支合并,上思与左江分支合并,布依与桂边分支合并。

主成分分析的结果表明,主成分1pc1)和主成分2pc2)的累积贡献占总差异的82.5%。从图表2可以看出,12个壮族分枝和其他相关群体主要集中在两个较大的组。红水河,桂北,邕北,邕南,Man- Caolan位于主成分图的上部,构成第一组,桂北,左江,右江,云南壮,云南布依聚集在图下部,构成第二组。云南Shui Hu似乎孤立于所有分支,但在主成分2上更接近第二组。如图表2所示,主成分2将这些分支分成两组。考虑到每个分支的地理位置,观察到两个组之间的差异在遗传上是东西而不是南北分布,与传统的南北分组的语言因素相矛盾。

使用主成分1pc1)和主成分2pc2)的值作为高度值,以与根据每个壮族分支的地理位置的轮廓绘制浮雕图的方式绘制主成分梯度分布图(图3)。在主成分1pc1)的浮雕图中,观察到峰值在广西 - 越南边界附近,其逐渐地向东北方向和西北方向变化。这可能是古代广西东亚人口第一次进入东亚时传播的线索。因为主成分2pc2)将壮族的分支分为两大类,其意义可能更确切。成分2pc2)峰值出现在东北红水河盆地,呈现东西梯度变化。此外,在与云南省接壤的广西西北部观察到较高的主成分2pc2)值。这可能受到云南布依族的数据影响。此外,从图3可看出沿河的轮廓线很明显,表明原始壮族早期沿广西河流向上游移动。


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3壮族分枝的Y-SNP单倍群频率

  
分支
  
样本量
C
D
D1a
F*
K*
O
O1
O2a*
O2a1
O3
O3a
O3e*
O3e1
YB
23
8.70
4.35
4.35
21.704
17.39
8.70
21.74
8.70
4.35
4.35
YJ
5
40.00
20.00
20.00
20.00
田林
22
13.64
4.55
72.73
4.55
4.55
GB
4
25.00
25.00
25.00
25.00
HSH
39
2.56
5.13
5.13
23.08
10.26
5.13
7.69
20.51
5.13
15.38










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3壮族分枝的Y-SNP单倍群频率

  
分支
  
样本量
C
D
D1a
F*
K*
O
O1
O2a*
O2a1
O3
O3a
O3e*
O3e1
  
GN
  
21
4.76
4.76
4.76
38.10
4.76
4.76
4.76
14.29
14.29
YN
19
5.26
5.26
15.79
10.53
10.53
10.53
31.58
5.26
5.26
ZJ
15
6.67
33.33
40.00
20.00
上思
15
13.33
20.00
60.00
6.67
DJ
3
100.00


2壮族群体Y-SNP频率的主成分图


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3壮族人群Y-SNP主成分的地理分布图

X坐标:经度; Y坐标:纬度。壮族分支的Y-SNP主成分的地理分布图,使用主成分值作为等高线绘制,其中值越小,颜色越深。对于pc1(左),峰值在广西越南边界附近,其逐渐向东北和西北变化。区分为壮族为两个主要群落的pc2峰值出现在东部红水河盆地(右),呈现东西向的变化趋势。沿着河流的轮廓线很清楚,表明原始壮族早期沿广西河流向上游移动。

2.3相关分析

为了理解各主成分的含义,进行相关分析以寻找每个主成分的来源。在计算每个单倍群的相关系数之后,对每个主成分进行归类,从而可以观察与主成分正相关和负相关的单倍群。理论上,与主成分具有更多相关性的单倍群,其遗传结构越特异,并且其具有更实际的意义。更多细节,参见图45

显然,在比较两个主成分的相关系数值之后,pc2的结构比pc1的结构更清楚。在pc1中的正相关单倍群中,变量存在许多矛盾,而在pc2中,最正相关的变量落在正相关区域内。此外,pc2与经度显著正相关,表明pc2pc1更有意义。

pc1的进一步分析显示,正相关单倍群的数量,尽管它们呈现弱相关性,仍大于阴性组的数量。这主要归因于O2aO3e之间的差异,其中O2a是东亚人口中的南部原住民单倍群,O3e可能是北部单倍群。在本研究中,观察到pc1O2a阳性相关(r = 0.69p = 0.02),并且pcl的值均为阳性。因此,pc1意味着强调了壮族分支与拥有O2a的云南Shui Hu的正相关性,表明这些族群都是东亚人群的典型南部群体,这一结论与壮族百越来源的历史记录相一致。

对于pc2,阳性相关的单倍群的数量几乎与阴性的相同,在O *O2a之间发现相反的趋势:单倍群O *是正相关的,但是O2apc2负相关。pc2和单倍群O *都清楚地与经度相关,这意味着单倍群O *pc2的主要成分,即它是O *将壮族分支分成两个主要组的。随着单倍群O *的向西运动,O2a在相同方向退缩。这一过程与东部壮族分支中O2a的频率较低一致。

在其他单倍群和两个主成分之间没有发现显著的相关性。




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2.4层次聚类分析

为了进一步阐明广西壮族分支之间的关系,在SPSS 13.0软件中用平均连接(average linkage)(组间)进行分层聚类分析,结果如图6所示,其中瑶族(Mien)和彝族(Yi是外部组。显然,所有壮族分支的中心都出现在红水河地区,沿红水河逐渐向邕北,邕南,桂边一带演化,然后向桂北,Man-Caolan,最后向左,右江和云南,此证据再次证明,壮族分支之间的差异根本上是东西差异而不是如传统所认为的南北差异。有趣的是,住在广西西北融水县永乐的五色壮,与位于广西西南部的偏远的左江壮族遗传密切相关,意味着古代特殊的移民事件。



4壮族分支的主成分,Y-SNP频率,经度和纬度之间的相关性

主成分在对相关单倍群的相关系数进行计算之后排序,以估计主成分的正相关和负相关单倍群。每个相关系数根据其值,用相关颜色标记。在pc1(左)的正相关单倍群中的变量存在许多矛盾,而在pc2中,最正相关的变量落在正相关区域内(右)。




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5 壮族分支的主成分,Y-SNP频率,经度和纬度之间的相关性和统计显著性

r:相关系数; P:概率值; long .:经度; lat .:纬度。色差量表显示不同的p值。 pc1与东亚人口典型的南方土著单倍群O2a呈正相关,强调了壮族分支和云南Shui HuO2a的正相关性。对于pc2,正相关的单倍群的数量几乎与负相关的相同,在O *O2a之间观察到相反的趋势,其中单倍群O *是正相关的,而O2apc2负相关。




6 壮族分枝Y-SNP树状图

我们介绍了居住在西南地区的两个非百越人口彝族和瑶族(Mien),以说明壮族群及其与周围非百越族群的关系。这个树状图显示,壮族的祖先先集聚在红水河地区,然后传播到邕江和右江盆地及周边地区。遗传上,壮族远离彝族和瑶族。

2.5AMOVA分析

语言学家根据他们的方言将壮族分为南方群体和北方群体。如果这种分类具有遗传基础,群体之间的方差应当更大,而在群体中的方差应当在分子方差框架分析中更小。如pc2结果所示,AMOVA结果在南方和北方组之间以及东部和西方组之间得到比较(表4)。然而,没有观察到一如预期的差异。相反,东西方群体的人口之间的方差远远大于北方 - 南方群体,而人口内的方差恰恰相反,进一步表明如果这些组需要区分,东西方壮族的分类比南北分组理由更充分。然而,由于壮族人口的迁移,东西差异是逐渐变化的,所以很难将壮族分为两个不同的群体。


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2.6 广西壮族分支的Y染色体STR单倍群的网络分析


NRY中几个短串联重复(STR)的组合包含另一类型的Y染色体单倍群,其反映具有相同Y-SNP的不同群体中的微小遗传变异。这不同于Y-SNP单倍群,其仅可粗略地用于系统的系统发育分类。在基于Y-SNP信息分选不同壮族分支后,使用网络11.0Network 11.0)软件用来自所有分支个体的Y-STR数据绘制遗传网络以显示具有相同Y-SNP单倍群的分支之间的关系和差异。


如图7所示,单倍群O*STR网络的信息更加丰富,由于其在所有壮族分支中拥有更高的频率。红水河分支拥有O*单倍群的九个人中有8个拥有Y-STR,是所有分支中Y-STR频率最高的,其中三个被桂边,桂北和邕北的个体分享。另外,红水河壮族与其他单倍群密切相关,尤其是邕北和桂北个体,建立其在所有壮族分支中的中心位置。只有一个桂北个体与红水河分支共享相同的Y-STR单倍群,尽管桂北分支也有8STR单倍群在O*单倍群网络的边缘分布。更多的关联也在左江,右江和德靖分支被找到,其中,德靖作为一个封闭的群体,更加孤立于其他分支。总之,所有这些发现验证并支持主成分分析和上述聚类分析的结果。


同样,在O1网络中,红水河分支比其他分支具有更多的STR单倍型多态性,占据了框架的中心。然而,由于携带O2a单倍群的个体较少,它未能保持其在O2a中的领先地位,并让位于左江分支。在O3 *网络中没有共享的STR单倍群或任何显着差异。一个可能的解释是O3 *不是壮族的优势和特征单倍群。


4壮族北南分支,东西两组的AMOVA结果

  
组别
  
东部西部
北部-南部
东部: HSH, YN, YB, CL, GN
北部: YB, YJ, HB, HSH, GB
西部: ZJ, YJ, GB, E, DJ
南部: YN, ZJ, DJ, CL, E
人群间
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3.461
人群内
18.539
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7 壮族O *O1O2aO3 *单倍群的STR网络

在单倍群O *O1的网络中,红水河分支具有更多的STR单倍型多态性,并与其他组,特别是邕北和桂北个体密切相关,从而在所有壮族分支中确定其中心位置。在O2a网络中,左江分支有更多的Y-STR。在O3*网络中,没有观察到共享的STR单倍群。

3讨论

3.1壮族的起源

历史记录,语言学研究和民族学研究都表明,壮族可能来自古代百越的骆越和西瓯分支。在这项研究中,O*O2aO1,百越的特征Y-SNP单倍群,被发现常常存在于壮族。此外,主成分分析证实,壮族与云南Shuihu和布依聚落,被证明是百越的典型后裔。因此,所有这些研究都强烈地表明,壮族源于古百越集团,这与历史记录和文化人类学结果一致[10,12,14]

3.2 壮族北方和南方方言组的遗传结构

没有书面语言,壮族的重要历史事件被不太可靠地记录下来,并通过有限的口头民间故事和汉族人记录的一些新近的文献传递给下一代。加上战争带来的一些大规模人口流动和混乱,使用历史记录很难探索壮族内部分支的发展,分化,传播和演变。因此,根据他们在口语中的大致差异,壮族只能分为北部方言组和南部方言组。

两个方言组的遗传结构没有显着差异,这是一个意想不到的结果。主成分分析显示,无论在pc1pc2上,在属于南部方言组或属于北部方言组的两类分支内部没有出现聚集效应。主成分的地理图和聚类分析没有呈现从南到北的逐渐变化和聚集。换句话说,南部壮语和北部壮语的语言定义缺乏相关的遗传支持,而这两个群体实际上是一个基因同质的种群。相反,壮族在遗产结构中展示了以红水河为中心的东西向逐渐扩散的过程。事实上,根据传说,“壮族”的名字源于“徉柯江”,红水河的古名,这可能不是巧合。

主成分分析表明,壮族根据其地理分布划分为东部和西部亚群。然而,聚类分析表明,广西壮族从红水河分支向西逐渐扩大。在壮族分支的STR单倍群网络中,特别是在O *单倍群的网络中,红水河分支是中心。在西部亚群境内的左江,右江和德靖分支在遗传框架方面更接近,距东部亚群有一定的距离。

3.3 壮族遗传水平

2显示壮族分枝的Y-SNP单倍群频率,从中可以看出,两个较老的单倍群O *O2a更频繁的存在,表明这两个单倍群可能是壮族的原始组分,并从早期居民时期保持为遗传标记进入广西并在东亚大陆传播。在pc1地理图中,可以看到多个中心,并观察到南向东北和南向西南方向的扩张。此外,pc1在相关分析中被证明与单倍群O2a正相关,根据STR年龄估计,其可能超过10 000【15】,表明壮族的祖先在第一次进入广西地区时携带标记物O2a

更有趣的是,单倍群O *估计约200 00岁,表明它可能是另一个主要组成部分。可能的是,早期东亚人口到达东亚大陆时首先直达红水河地区,然后在现在称为广西的地区迁移和发展。

最后,O1单倍群的内部结构显示壮族的一些成分从东向西散射。这是在100 00年内,可能是由西瓯与骆越的混合造成的,成为壮族的第二个遗传层次。

历史上,通过政府政策下的数次大规模士兵和官员到广西定居和两次大规模的壮族向南移动,可能导致壮族基因池的混合。在本研究的结果中,O3,东亚人群北部的一个特征性单倍群,也在壮族显着增高。遗憾的是,没有获得单倍群O3的亚群或中心,表明该单倍群是外来成分,并且可以追溯到中国北方和广西本地人的混合,这也与历史记录一致。




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参考文献:
【1】 Underhill P A, Shen P, Lin A A, Jin L,Passarino G, Yang W H, Kauffman E, Bonné-Tamir B, Bertranpetit J, FrancalacciP, Ibrahim M, Jenkins T, Kidd K, Mehdi S Q, Seielstad M T, Wells R S, Piazza A,Davis R W, Feldman M W, Cavalli-Sforza L L, Oefner P. Y chromosome sequencevariation and the history of human populationsY染色体序列变异和人群的历史。). Nat Genet(《自然-遗传学》), 2000,26: 358-361.
【2】 Underhill P A, Passarino G, Lin A A,Shen P, Mirazon Lahr M, Foley R A, Oefner P J, Cavalli-Sforza L L. Thephylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modernhuman populationsY染色体二元单倍型的系统形态学和现代人类群体的起源。). Annals of Human Genetics(《人类遗传学杂志》),2001, 65: 43-62.
【3】Jin Li, Su Bing. Natives or immigrants:modern human origin in East Asia(原住民或移民:东亚的现代人类起源。). Nature Genetics Reviews(《自然遗传学评论》),2000,1:126-132.
【4】Su B, Xiao J, Underhill P, Deka R,Zhang W, Akey J, Huang W, Shen D, Lu D, Luo J, Chu J, Tan J, Shen P, Davis R,Cavalli-Sforza L L, Chakraborty R, Xiong M, Du R, Oefner P, Chen Z, Jin L. Ychromosome evidence for a northward migration of modern humans in East Asiaduring the last Ice Age(在上一个冰河时期东亚现代人类北移的Y染色体证据。). Am J Hum Genet(《美国人类遗传学杂志》),1999, 65: 1718-1724.
【5】 Li H, Pan W, Wen B, Yang N, Jin J, JinL, Lu D. Origin of Hakka and Hakkanese: a genetics analysis(客家和客家的起源:遗传学分析。). Acta Genetica Sinica《遗传学报》, 2003,30(8): 7-14 (in Chinese with an English abstract) (中文配有英文摘要).
【6】Li H, Yang N, Huang X, Chen L, Jin J,Jin L, Lu D. A genetic and anthropological study of Beigao population and itsimplication in identification of its ethnicityBeigao人种的遗传和人类学研究及其对种族鉴定的影响。). J Chinese University ofNationalities(《中央民族大学学报》), 2002, 11: 108-116.
【7】 Zhang S Z. The general history ofZhuang(壮族通史). Beijing(北京): Minzu Press(民族出版社), 1997 (in Chinese) (中文).
【8】Li H, Hou J, Yang N. A molecularanthropologic study on the origin of Liujia people in Guangxi.(一个关于广西Liujia人的起源的分子人类学研究。)Journal of GuangxiUniversity for Nationalities(《广西民族大学学报》), 2002, 24: 38-43 (in Chinese with an English abstract) (中文配有英文摘要).
【9】 Sambrook J, Fritsch E F, Maniantis T(Translated By Jin Dong-Yan, Li Meng-Feng). Molecular Cloning: A LaboratoryManual. 2nd ed.(《分子克隆:实验室手册(第2版)​​》)Beijing北京: Science Press科学出版社, 1996,463-469. (in Chinese)(中文)
【10】 Wen B, Li H, Lu D, Song X, Zhang F, HeY, Li F, Gao Y, Mao X, Zhang L, Qian J, Tan J, Jin J, Huang W, Deka R, Su B,Chakraborty R, Jin L. Genetic evidence supports demic diffusion of Han culture.(遗传证据支持汉族文化的扩散。)Nature(《自然》),2004,431: 302-305.
【11】 The Y Chromosome Consortium. Anomenclature system for the tree of human Y-chromosomal binary haplogroups. Y染色体联盟。人类Y染色体二元单倍群树的命名系统。)Genome Res(《基因组研究》),2002,12: 339-348.
【12】Dong Yong-Li, Yang Zhi-Li, Shi Hong,Gao Lu, Lu Jing, Cheng Bao-Wen, Li Kai-Yuan, Zan Rui-Guang, Xiao Chun-Jie.Principal component analysis of Y- chromosome haplotype distribution in 18ethnic groups in yunnan province.(云南省18个民族的Y染色体单倍型分布的主成分分析。)Acta Genetica Sinica(《遗传学报》),2004, 31(10): 1030- 1036 (in Chinese with an English abstract)(中文配有英文摘要).
【13】 Li Y N, Zuo L, Wen B, Ke Y H, Huang W,Jin L. Origins and migrations of Bouyei people in China--insights from Ychromosome and mitochondrion. (中国布依族人的起源和迁徙 - Y染色体和线粒体得到的见解。)Acta Genetica Sinica(《遗传学报》),2002, 29(3): 196-200 (in Chinese with an English abstract) (中文配有英文摘要).
【14】 Gao Lu, Dong Yong-Li, Hao Zhao-Jing,Wang Ou, Yang Zhi-Li, Su Yan-Hua, Zheng Bing-Rong, Zan Rui-Guang, XiaoChun-Jie. Genetic polymorphism of mitochondrial dan in coding region in 16Ethnic populations of Yunnan. (云南16个民族种群线粒体DNA编码区的遗传多态性。)Acta Genetica Sinica(《遗传学报》),2005, 32(2): 118-123 (in Chinese with an English abstract) (中文配有英文摘要).
【15】 LI H. On dividing of Baiyue people’shereditary frame. (百越人的遗传框架区分。)Study of Ethnics in Guangxi(《广西民族学研究》),2002. 70(4): 26-31 (in Chinese with an English abstract) (中文配有英文摘要).



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发表于 2017-3-7 16:26:48 |显示全部楼层

这样方便阅读啊!

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楚越DOCa  是的,前面是没有选在高级模式回复,所以表格排版不行。现在好了  详情 回复 发表于 2017-3-7 21:12
山歌不唱忧愁多,大路不走草成窝; 钢刀不磨生黄锈,胸膛不挺背要驼。
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度莫 发表于 2017-3-7 16:26
这样方便阅读啊!

是的,前面是没有选在高级模式回复,所以表格排版不行。现在好了

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楚越DOCa 发表于 2017-3-7 14:48
而且有几个问题,第一次发出的帖子里面空行会自动减少,调整后又会自动增多,第二次调整才正常;发出的引 ...

论坛程序是通用的程序,我们只是对它作了少量调整,有些格式与Word不兼容也属正常。现在论坛用户登录、发言少了,好多都是以“游客”身份浏览帖子,其中一个原因就是智能手机和微信、凤凰网等app的普及,使得人们的上网模式发生了变化,平均每天上网的总时间可能没有减少,但用普通电脑上传统网站的时间相对减少。好在论坛数据可以长期保存,若干年后还可以浏览,你在这里发帖子,是正确的选择。而且,你在这里发的帖子,也可以通过微信分享,并没有与时代脱节。

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楚越DOCa  那请问现在壮族有什么常用的公众号么?凤凰网是说凤凰新闻客户端么?这个看不到壮族相关的东西吧?  详情 回复 发表于 2017-3-9 11:09
来自安卓客户端来自安卓客户端
社 会 的 主 体——人口,  社会存在的空间——自然环境,  社会联系的纽带——文化
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沙南曼森 发表于 2017-3-8 10:09
论坛程序是通用的程序,我们只是对它作了少量调整,有些格式与Word不兼容也属正常。现在论坛用户登录、发 ...

那请问现在壮族有什么常用的公众号么?凤凰网是说凤凰新闻客户端么?这个看不到壮族相关的东西吧?

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